什么是根结线虫属?
廖金玲冯志新
一种定居的体内寄生线虫,使寄主植物的根形成根瘤,具有双子宫(或子房)。它属于鳞翅目的根结科,是植物中一种重要的寄生线虫。
形态特征
雌雄同体。雌虫为梨形、椭圆形或柠檬形。尾部退化。肛门和外阴位于蠕虫的末端。角质膜薄,呈环状。肛阴周围的角质膜形成了特殊的会阴图案。唇区略呈帽状,有六个唇。口针发达,一般长约12 ~ 15微米,基球明显,食管背腺管开口在基球后方。食管体呈圆柱形,中间食管呈球形,肌肉发达,瓣膜清晰。食管腺覆盖腹部和肠的侧面。引流孔位于食管中段球的前方。外阴呈狭缝状,位于蠕虫末端或接近末端。有两个卵巢,长而卷曲,几乎充满蠕虫,卵母细胞排列成一排,有精索囊。卵通常在体外的胶体卵囊中产生。雄虫为圆柱形,体长1000 ~ 2000微米。体表环纹清晰,有四条侧线,唇区略突出,无缢痕。口针长度18 ~ 26微米,基球明显。食管体呈圆柱形,中间食管球呈梭形。地峡很短。食管腺以长叶子形状覆盖肠的腹侧表面,覆盖约4个体宽。引流孔位于神经环的后部。精巢有1 ~ 2个,相交棘细长,约25 ~ 33微米。引入带呈槽形,长约7 ~ 11微米。没有拥抱。尾巴短,钝圆,有手指。二龄幼虫线状,唇区有1 ~ 4个粗环。有明显的唇盘,唇骨架稍发达,侧唇宽。口针细长,小于20微米,一般12 ~ 15微米。排水孔位于月骨的后面。中间的食管球有一个大的椭圆形瓣膜。尾部有明显的透明区域,尖端较窄,外观不规则(图1)。
生物学性质
包括生活史、致病性和生态特性。
传记
卵在胶体介质中产生,胶体将卵聚集在卵块或卵囊中。雌虫(一般为单细胞)产卵后数小时开始发育,逐渐分裂形成2、4、8细胞,以此类推,依次经过胚泡期、原肠胚期、中胚层形成期,直至形成一龄幼虫,卵壳内有明显的口针卷曲。第一次蜕皮后成为二龄幼虫。幼虫不断用口针刺破蛋壳末端,破壳而出。然后,它进入土壤,不断移动,等待机会感染宿主。二龄幼虫进入植物根部寄生后,虫体宽度增大,食管腺明显扩张。生殖原始细胞分化和生长。在雌性幼体中,性腺从两端向前伸展,呈V形外观;然而,在雄性幼体中,单个性腺向前延伸。由于线虫的不断取食,二龄幼虫逐渐膨大成荚果。随着第二、三次蜕皮,形成第三、四龄。在这两个时期,虫体常有表皮脱落,口针和食管中段球消失。第四次蜕皮后,口针和食管中段球清晰可见,性腺趋于成熟,子宫和阴道形成,可见明显的会阴花纹。随着线虫的发育,雌虫呈近球形或略细长有颈,性腺发育完全,高度分化卷曲,占据大部分体腔,最后成熟产卵。雄虫的形状在发育过程中变化不大,都是线形的。根结线虫从单细胞卵发育到雌体成熟产卵所需时间因物种不同而异,一般为25 ~ 30天左右(27℃时)。
图1根结线虫形态图。
1.雄虫;2.雄虫的前部;3.雌性昆虫的前部;4.二龄幼虫;5.雄虫的背部;6.雌性昆虫(模仿A.L .泰勒和J.N .萨斯)
致病性
根结线虫的寄主范围广。以二龄幼虫为侵染幼虫,危害根部组织。它从根冠上方侵入,在没有任何分化的根细胞之间移动,最后定居在中柱和皮层中。线虫针不断刺穿细胞壁,分泌唾液,使导管分子膨胀,加速其周围的细胞分裂。巨细胞(又称多倍体)是由于细胞增大(异常肥大)导致细胞壁分解、细胞核异常、细胞质成分改变而形成的。同时,线虫头部周围的细胞增殖(过度增殖)。随着根的膨大,形成明显的根瘤。由于线虫的侵染,根组织中碳水化合物、果胶、纤维素和木质素等物质减少,而蛋白质、游离氨基酸、RNA和DNA等物质增加,赤霉素和细胞分裂素的运输减弱。运输结构被破坏变形,水分和养分的正常运输大大减少。
生态系统表征
根结线虫的生存和繁殖与许多生态因子有关。①土壤温度。温度主要影响虫卵和幼虫的存活,是决定线虫存活的最重要因素。不同种类的根结线虫对土壤温度的要求不同。在0℃条件下,41%的南方根结线虫卵能在土壤中存活90天,接种时具有传染性,而南方根结线虫和爪哇根结线虫在0℃条件下11天后不具有传染性。南方根结线虫幼虫在0℃能存活16天,具有感染性,而南方根结线虫幼虫7天无感染性。中国北方根结线虫的最适温度为15 ~ 20℃,生长繁殖的最适温度为20 ~ 25℃。爪哇根结线虫所需的相应温度高5℃左右。②土壤水分。当含水量较低时,卵的孵化因失水而受到抑制,幼虫的活动更加困难。在非常潮湿的土壤中,孵化受到阻碍,幼虫的活动因缺氧而减慢。③土壤结构。根结线虫在沙土中较为严重,在粘土中不太严重。此外,土壤渗透压、pH值、土壤含氧量、根系分泌物等因素对根结线虫的存活和繁殖也有一定的影响。
分类
世界上已报道的根结线虫有70多种。国内已报道16种,其中包括9个新种:象甲根结线虫、福建根结线虫、根结线虫、林根结线虫、济南根结线虫、建阳根结线虫、东海根结线虫、柑桔根结线虫和卷尾根结线虫。
根结线虫的分类有两大流派,即传统形态分类和现代分类。前者分类主要依据女性体型、会阴花纹、排泄口位置、口针、头罩、头区;雄性昆虫体长、口针、侧面积、交叉刺和引导带;二龄幼虫的体长、口针、头区、尾形,特别是会阴花纹的形状,侧区是否有明显的侧线,背弓的高度,纹路的粗细、疏密、光滑程度等。现代分类系统是在传统形态学鉴定的基础上,利用线虫的鉴定寄主、生化和遗传反应等特征。寄主反应的鉴定是指根结线虫在烟草(NC95)、棉花(Deltapine 16)、辣椒(California Wonder)、西瓜(Charleston Grey)、花生(Florrunner)和番茄(Rutgers)中的寄生反应。生化主要观察雌虫酯酶在凝胶电泳中的活性带值RF;遗传反应主要观察雌虫的数量、形态和繁殖方式。根结线虫国际合作组J.N.Sasser提出的现代分类系统已逐渐被人们接受。
重要的病原线虫
危害农作物的根结线虫最常见、最重要的种类是中国南方的根结线虫、爪哇的根结线虫、花生的根结线虫和中国北方的根结线虫,每个种类的会阴部花纹明显不同(图2)。这四种线虫造成的作物损失占整个根结线虫属危害损失的90%以上。
南方根结线虫
南方红豆杉(Kofoid & amp白色)几丁质
雌虫的会阴花纹有明显的高背拱,由光滑到波浪状的线条组成,有的在侧面分叉,但没有明显的侧线。经常会有一些线条弯向外阴。二龄幼虫体长346 ~ 463微米(平均405微米)。染色体有两种类型,分别是2n = 32 ~ 36和3n = 40 ~ 46。雌虫酯酶在凝胶电泳中的活性带值为RF = 0.47。这个物种有四个种族。中国南方根结线虫较其他种类分布更广,涵盖热带和温带,位于北纬40°至南纬33°,年平均气温18 ~ 30℃。最适温度为27℃。这个物种的寄主范围非常广。据马拉维的V.W.Saka和美国的c . c . Carter(1987)统计,其寄主为1300多株。
图2四种常见根结线虫的会阴花纹形态图。
1.南方根结线虫;2.花生根结线虫病;3.爪哇根结线虫;4.南方根结线虫(模仿J.D .艾森贝克等。)
爪哇根结线虫
爪哇木虱雌虫的会阴花纹为圆而平的背拱。外侧区域有明显的侧线。侧线将线条分为明显的背部和腹面。没有或很少有线穿过侧线。有些线条向阴户弯曲。二龄幼虫体长402 ~ 560微米(平均488微米)。染色体数目3n = 43 ~ 48,雌性酯酶RF = 0.47,0.55和0.59。在该物种中没有发现寄主分化。其分布范围比南方根结线虫窄,包括温带和热带地区,从北纬33°到南纬33°。本种可能是月降雨量少于5毫米的干旱地区三个月以上的优势种。寄主范围广。
花生根结线虫
阿里纳里亚(尼尔)奇伍德
雌性昆虫的会阴花纹为圆形至椭圆形。后足弓由平到圆。弓上的线条在侧线处略微分叉,经常在弓上形成肩状突起。背部和腹部的线条往往在侧线处相交,形成一个角度。近线部分线分叉,短而不规则。线条平滑呈波浪状,有些可能会向外阴方向弯曲。该图案也可以具有一些向侧面延伸的线,以形成一个或两个翼。二龄幼虫体长398 ~ 605微米(平均521微米)。染色体有两种类型,分别是3n = 50 ~ 56和2n = 34 ~ 37,雌性酯酶RF = 0.54、0.57和RF = 0.50。这个物种分为两个种族。花生根结线虫的分布与南方根结线虫相似,也有广泛的寄主。
南方根结线虫
梅普拉奇伍德
雌性昆虫的会阴花纹为近圆形六边形至略扁平的椭圆形。后足弓通常是平的。背部和腹部的线条呈一定角度相交或不规则变化。但侧线不明显,有的线条可向侧面延伸形成一个或两个翅膀,线条流畅呈波浪状。尾端区域经常被雕刻。二龄幼虫体长357 ~ 517微米。染色体有三种类型:单倍体n = 17(或16,15,14),二倍体2n = 30 ~ 31,三倍体3n = 43 ~ 48。雌性昆虫酯酶RF = 0.50,根据染色体数目可分为A小种和B小种。北方根结线虫的寄主特异性强于其他三种常见线虫。主要分布于寒冷和热带或亚热带高海拔地区(1000米以上)。
危害与控制
根结线虫分布广泛,寄主植物超过2000种,引起世界各地许多农作物的病害。造成巨大的经济损失。据统计,南美每年因根结线虫造成的咖啡损失估计为6-7亿美元,其中巴西在654.38+0.983 ~ 654.38+0.984年损失咖啡654.38+0.8万吨,占全国产量的654.38+0.5%以上。此外,田间植物根结线虫常与真菌、细菌共存,相互作用形成复合侵染。
根结线虫的防治取决于不同的作物品种和不同的线虫。利用作物品种的抗性是非常有效的,已被许多国家采用。近年来,美国等国家培育了抗根结线虫病的大豆、烟草、棉花等作物优良品种。对于经济价值较高的作物,可选择杀线虫剂进行防治,如芬那磷、拉格比、Mocap、Basamid、万强和米乐。经济价值低的作物可以通过土壤改良、轮作、翻土等农业措施加以控制。此外,淡紫拟青霉已成功用于控制根结线虫病。菲律宾用这种菌株制成制剂“Biocon”(商品名),在实践中广泛使用,效果显著。
文献学
Taylor,A.L .和J.N.Sasser,生物学:根结线虫的鉴定和防治,美国北卡罗来纳州立大学制图,1978。
Sasser J.N .和Carter,C.C,《关于根结线虫的高级论文,第一卷:生物学和控制》,北卡罗-利纳州立大学制图,美国,1985。
Barker,K.R .,C.C.Carter和J.N.Sasser,关于根结线虫的高级论文第二卷:方法学,北卡罗来纳州立大学制图,美国,1985。
* * *同种抗原
常见抗原
张学军
植物和微生物之间血清学上相同或相似的蛋白质化合物。也称为交叉反应抗原。专性寄生菌、兼性寄生菌和植物病原线虫与其相应的感病寄主植物之间存在* * *相同的抗原。
当条锈菌与其寄主亚麻品种间的相互作用为亲和反应时,两者之间有许多* * *相同的抗原,条锈菌致病小种的球状蛋白抗血清对感病亚麻近等基因系球状蛋白的效价高达1: 160或1:320;当相互作用不相容时,它们之间的相同抗原很少,效价只有1: 20或1:40;某个锈病小种只能使含有相同抗原的亚麻品系致病。玉米黑穗病和感病玉米之间有一个* * *抗原,是80s核糖体,它的40s和60s亚基与玉米有免疫交叉反应,而与抗病大麦没有这个* * *抗原。该菌株的1二倍体菌株可以用相同的抗原感染发芽3天的燕麦。当燕麦生长6天时,同样的抗原消失,二倍体菌株不能再感染。南方根结线虫卵的抗血清与其寄主棉花和大豆根尖的抗原制剂有交叉反应,棉花和大豆根尖的抗血清与南方根结线虫卵和幼虫的抗原有交叉反应。在棉花叶片与棉花角斑病菌、马铃薯与癌症病原菌、甘薯与黑斑病菌、菜豆与叶斑病菌、小麦与黑颖病菌、豆科植物与根瘤菌的亲和组合中,宿主与病原菌之间存在特异的* * *同源抗原。在这些基因对基因疾病系统中,* * *同源抗原与宿主物种-病原体菌株(小种)水平的相互作用亲和力有关。当存在* * *相同的抗原时,它们彼此充当亲和力;当没有* * *抗原或只有少量* *抗原时,相互作用不相容。病原体的抗原依赖于与宿主抗原的相似性,入侵宿主后越不容易被识别为外来分子,植物的防御反应无法被触发,从而与宿主保持亲和关系。
四个不同抗性的棉花品种与黄萎病菌、棉花枯萎病菌和茄病镰刀菌的致病或非致病(野生株或无毒突变株)菌株具有相同的抗原决定簇。然而,棉花与非自身病原串珠镰孢菌之间,棉花枯萎病和黄萎病与非寄主植物之间没有* * *相同的抗原。小麦全蚀菌不论致病性如何,都能与小麦和燕麦根的抗血清反应,在琼脂双扩散试验中产生沉淀带,而其他真菌不能与小麦和燕麦的抗血清形成沉淀带。在这些不符合基因对基因关系的病害中,宿主与病原之间的* * *同源抗原,在植物种(属)-病原种(专化型)水平上,与植物-微生物相互作用的相容性有关。当植物和微生物之间存在* * *相同的抗原时,是该微生物的宿主,该微生物是植物的病原;没有相同的抗原,就是非宿主或非自身病原体。
枸杞炭疽病
枸杞炭疽病
龚浩
由核盘菌引起的一种真菌疾病,主要危害水果并引起黑腐病。
分布和危害
宁夏枸杞是一种珍贵的中药材,各地广泛引种栽培。自1970以来,炭疽病(又称黑腐病)在河北、山东、河南、陕西等地广泛发生,因病减产50%左右,达80%以上。主要危害橄榄、花、芽。青果受害时,前期果粒上产生褐色大针叶的小圆点,果表面有放射状黑褐色珠柄。之后病斑凹陷柔软,表面散在小黑点。雨天桔小孢子簇涌出,2 ~ 3天病斑遍布果实,后期病果变成干硬的黑色果实。严重时,枝条上的果实颗粒布满黑斑,花蕾和花瓣出现黑斑,导致黑花黑蕾,不能开花结果。早春时,嫩枝、叶尖或叶缘偶尔被杀死,导致褐斑病或湿腐病。
疾病的起因
该病原体属于Glomerella cingulat a (stonem。)Spauld。et schrenk,属于子囊菌纲,在野外尚未发现。无性状态为胶孢炭疽菌。它是一种半知的细菌,黑色圆盘孢子目。无瓣粒径195 ~ 325微米;分生孢子梗;分生孢子椭圆形,无色,油球1 ~ 3个,大小为7.8 ~ 17.2× 4.1 ~ 4.9(微米)。分生孢子堆橙红色,后期有刚毛。寄主范围广,包括苹果、梨、沙果、葡萄、桃、黄瓜、甜椒、番茄、西葫芦等。,山茱萸果实也严重受损。枸杞的几个栽培品种,如麻叶、麻叶,对炭疽病的抗性没有明显差异,属于高感品种。
该病的气候条件是高温、高湿、多雨。病菌分生孢子在8 ~ 33℃都能萌发,28℃下6h萌发率达94.65438±0%。孢子形成、繁殖和萌发侵入只能在高湿度和降雨条件下进行,田间病害与降雨有直接关系。枸杞在5月初的初果期至6月中旬的末果期均可受害。由于年份、地域、气象条件不同,各地发病时间和严重程度也不一样。如山东省宁津县,炭疽病在田间消长规律为:5 ~ 6月,日平均气温在65438±07℃以上,相对湿度60%左右,下雨2 ~ 3天,田间可发病;7-9月日平均气温17.8 ~ 28.5℃,雨水持续4天以上,相对湿度80%以上,田间病果急剧增加。6月65438+10月至初霜冻结束,日平均气温9.2 ~ 14.6℃,如有降雨可持续发病。温度对疾病有一定的影响。26 ~ 30℃的潜伏期只有3天,21 ~ 26℃需要5天。枸杞开花结果期的湿度和降雨量对病害的传播起主导作用,温度升高。
感染过程和疾病周期
病菌在残树和枯果上越冬,是该病的第一次侵染。干树枝不携带细菌。第二年,天气转暖,分生孢子堆被雨水或露珠打散,顺着树枝流淌或被风雨溅到果实和花蕾上。发芽后直接通过芽管或从伤口(风摩擦、虫伤等)侵入。).每年田间最先出现的病果(即病心)都是在树枝上或树下果实上的僵果附近,然后继续引起再侵染,病害进一步扩大蔓延。
疾病控制
主要是清洁农村,加强栽培管理,配合防化。①清园:冬季修剪彻底去除病果,早春枸杞发芽前重新修剪清园。打扫花园时最好喷一次石头和硫磺的混合物。②加强栽培管理:根据气象特点,控制结果期,避开雨季。如河北、山东等地,春季干旱,全年雨水集中在七八月份,实行冬春轻修剪,夏季重修剪,以保证春秋果实,放弃夏果。陕西关中地区秋季雨水较多,为保护春果,争取夏果,放弃秋果进行彻底秋割,积累养分促进来年早春果实收获。③喷药保护:5-6月下雨前第一次喷药,半个月一次,7-8月高峰期每7 ~ 10天一次;喷完以后要再喷一遍,以防下雨。1: 1: 100波尔多液、50%杀菌剂、炭疽福美双等。,各种化学药品要交替使用。此外,可在田间喷洒无致病性的红麻炭疽病,或悬挂带菌的枝条,使枸杞对炭疽病免疫。
甜瓜白粉病
瓜类白粉病
顾喜新
白粉病侵袭甜瓜的真菌性病害。黄瓜,西葫芦,南瓜,苦瓜,甜瓜都可以杀。最早发现于1800。
分布和危害
世界范围的病害发生在中国的甜瓜种植区。黄瓜、西葫芦、甜瓜、南瓜在北方较为严重,对露地春、大棚、温室黄瓜危害较大。黄瓜和苦瓜在南方更严重,春秋两季危害更大。主要危害叶片,叶片正面和背面的病斑圆形小,其上生长白色白粉病(菌丝、分生孢子和分生孢子),逐渐扩大合并。严重者全叶覆盖白色粉末,变成黄褐色干燥,白色白粉菌变成灰色。部分地区发病后期,霉菌层上或霉菌层间产生黑色颗粒(细菌封闭囊)。
疾病的起因
病原菌为葫芦白粉病菌和葫芦白粉病菌。)z.y. zhao,属于子囊菌目和白粉病目。对葫芦科植物有寄生危害。两种白粉菌的菌丝体都是表生的,吸器伸入宿主细胞吸收营养。葫芦科白粉病的分生孢子聚集成两种基本类型,在封闭的蒴果壳中有许多囊,呈菌丝状,长约300微米。甜瓜单蒴果壳分生孢子簇生于基本型,单蒴果闭合,副花丝无色或仅下部浅棕色。两种细菌的分生孢子在相对湿度低于25%时仍能萌发侵入,并吸收水滴中过多的水分,细胞壁因膨压增大而破裂,不利于孢子萌发。孢子萌发的最适温度为20 ~ 25℃,不宜低于10℃或高于40℃。抗霜霉病的黄瓜品种常抗白粉病,而金燕、大连8162、徐静、唐山秋瓜、津杂系列品种抗病。通常45% ~ 75%的空气湿度致病快,95%以上明显抑制。降雨量少的年份发病率更高。通风排水不良地块、氮肥过量或不足、缺水、生长不良都加重病情。
感染过程和疾病周期
我国南方温暖地区常年种植黄瓜或其他瓜类作物,白粉病常年发生。病菌不存在越冬问题。在北方,病原菌以封闭的蒴果和子囊孢子在地面上越冬。冬季,保护地病原菌以分生孢子和菌丝在温室或大棚内越冬,继续侵染。分生孢子主要通过气流传播。在适宜的环境条件下,潜伏期短,再感染频繁。当温度上升到14℃时,该病开始发病,在持续的阴天闷热天气中发病迅速。
疾病控制
选择抗病品种,在通风透光的地块种植瓜类作物;多施磷钾基肥,生长期避免多施氮肥;发病期喷洒曲安奈德、灭蚁灵、可湿性硫粉。
葫芦病毒病
葫芦病毒病
瓜西辛是由多种病毒侵染瓜类引起的全株性病害。
分布和危害
这在世界各地都有发生。症状因病毒和不同瓜类而异,如开花叶片、变黄、皱缩、绿斑、坏死等。几种病毒混合感染的症状复杂而严重。花叶型:病株呈系统花叶,上部叶片先出现,呈不均匀的深绿色花叶和斑驳,病株略矮,茎和节间变短,长势差;果实表面出现褪色、斑驳,畸形严重,如黄瓜、甜瓜、丝瓜的花叶病。萎缩型:新长出的叶片沿叶脉出现厚绿的棱纹和皱纹,或蕨叶、裂片、叶片变小,有时沿叶脉枯死,果面出现大小不一的斑驳或结节状突起,瓜小而畸形。严重时,病株死亡,多见于西葫芦、南瓜、西瓜。绿斑型:新叶产生小黄斑,逐渐变淡黄色斑驳,绿色部分呈瘤状;果实产生厚厚的绿色斑点和肿瘤,畸形,西瓜果肉颜色不均或变软变闷。黄化型:叶片由黄绿色变为黄色,叶脉保持绿色,部分在发病初期叶脉间产生渍水斑,病叶板结,卷曲至叶背,主要在黄瓜上。
疾病的起因
主要病原有:①黄瓜花叶病毒,球形颗粒(二十面体),30 nm,致死温度60 ~ 75℃,稀释终点10-3 ~ 10-5,体外存活期3 ~ 7天;桃蚜、棉蚜、甘蓝蚜等。属于非持续性感染,甲虫接触汁液也会感染;黄瓜、南瓜、瓜子可能有毒;寄主范围广,可侵染近800种植物,引起瓜类上的系统性花叶或黄化皱缩。②南瓜花叶病毒(SqMV),球形颗粒(二十面体),30 nm,致死温度75℃,稀释终点10-5 ~ 10-6,体外存活期42天,病毒载体甲虫,汁液接触也可侵染,种子也可侵染;在南瓜和西葫芦中,它会导致鸡爪叶、矮化植物和水果上的疣状突起。③西瓜花叶病毒-2 (WMV-2),线性粒径15×710(纳米),致死温度45 ~ 50℃,稀释终点10-2 ~ 10-5,离体存活。此外,还有烟草斑点病毒(TRSV)、烟草赤星病病毒(TNV)和黄瓜绿斑驳花叶病毒(CGMMV)。黄瓜坏死病毒(CNV)、黄瓜脉黄病毒(CVYV)、黄瓜潜伏病毒(CLV)、黄瓜矮化斑驳病毒(CSMV)、野生黄瓜花叶病毒(WCMV)、甜瓜脉坏死病毒(MVNV)、甜瓜脉带花叶病毒(MVbMV)、黄瓜花叶病毒(OPMV)和西葫芦黄花叶病毒(ZYMV)。西瓜花叶病毒-l 1 (WMV-1)等品种抗病性不同。抗病品种:黄瓜金燕7号和吕万,西葫芦邯西湖和津25。高温、干旱和强日照有利于病毒载体和病毒在植物体内的传播。